Les fossiles des premiers Homo sapiens de Herto, en Éthiopie, montrent que les populations vivant en Afrique il y a 160 000 ans avaient déjà développé des cerveaux à peu près équivalents en taille à ceux des humains vivant aujourd'hui. Cependant, ces premiers cerveaux humains avaient une forme différente des nôtres, ce qui soulève la question de savoir si les cerveaux réels qu'ils abritaient étaient également structurellement différents. Nous avons utilisé la tomodensitométrie haute résolution pour effectuer des restaurations numériques précises des restes fossiles. Ces données ont permis des comparaisons directes entre le développement de la forme endocrânienne de l'enfance à l'âge adulte chez les humains fossiles et vivants. Nos résultats suggèrent que la forme particulière des premiers cerveaux adultes d' Homo sapiens était probablement due à des différences alimentaires et de mode de vie plutôt qu'à une anatomie cérébrale différente.
Résumé
Les fossiles et les artefacts de Herto, en Éthiopie, comprennent les crânes d'enfants et d'adultes les plus complets des premiers Homo sapiens. Les cavités endocrâniennes des individus Herto montrent qu'il y a 160 000 ans, la taille du cerveau, déduite de la taille endocrânienne, était similaire à celle observée dans les populations humaines modernes. Cependant, la forme endocrânienne différait de la nôtre. Cela a donné lieu à l'hypothèse que le cerveau lui-même a considérablement évolué au cours des ∼200 000 dernières années, peut-être en tandem avec la transition des techno-cultures du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur. Cependant, on ne sait toujours pas si les changements évolutifs de la forme endocrânienne reflètent principalement des changements dans la morphologie du cerveau plutôt que des changements liés à l'interaction avec la morphologie maxillo-faciale. Pour faire la distinction entre ces effets, nous utilisons le fait ontogénétique que la croissance cérébrale cesse presque au moment où les premières molaires permanentes éclatent complètement, mais le visage et la base crânienne continuent de croître jusqu'à l'âge adulte.Fossiles de H. sapiens de Herto, Qafzeh et Skhul (HQS) pour suivre le développement endocrânien des premiers H. sapiens . Jusqu'à la fin de la croissance cérébrale, les endocasts des enfants HQS avaient une forme similaire à ceux des enfants humains modernes. Les endocasts de forme similaire d'enfants fossiles et modernes indiquent que notre cerveau n'a pas évolué de manière substantielle au cours des 200 000 dernières années. Les différences entre les formes endocrâniennes des adultes modernes et fossiles de H. sapiens ne se sont développées qu'avec une croissance faciale et basicrânienne continue, reflétant peut-être des différences substantielles dans la fonction masticatoire et / ou respiratoire.
taires ≤M1 et ≥M2, respectivement, correspondant aux stades ontogénétiques avant (pré) et après (post) l'achèvement de la croissance cérébrale. Spécimens fossiles de H. sapiens (et âges géologiques approximatifs) : H1, H5 : Herto BOU-VP-16/1 et 16/5 (160ka) ; Hô : Hofmeyr (36ka) ; M1 : Mladec 1 (31ka) ; Oa : Oase 2 (40ka) ; S1 et S5 : Skhul 1 et 5 (100ka) ; Q9, Q11 : Qafzeh 9 et 11 (100ka). [Note sur les spécimens fossiles affiliés par d'autres à H. sapiens mais non inclus dans les analyses : Omo1 : trop fragmentaire ; Omo2 et LH18 : dates géologiques peu contraintes ; Jebel Irhoud 1 et 2 : données non disponibles ; voir ( 18 )].
Dans tous les taxons, le développement ontogénétique crânien est largement caractérisé par l'élargissement et l'allongement de l'endocast ( Fig. 4 A ) et par l'allongement de la base crânienne et de la projection antéro-inférieure du visage ( Fig. 4 B ). Les formes endocrâniennes des enfants humains fossiles avant la fin de la croissance du cerveau se situent à la limite de la variation pour les enfants humains vivants ( Fig. 4 A ) mais ne diffèrent pas significativement ( P = 0,36 ; voir Matériels et méthodes pour les tests statistiques des différences de forme entre groupes). Les formes endocrâniennes des adultes humains fossiles ≥100 ka sont à la limite (Skhul 5) ou à l'extérieur (Herto 1, Qafzeh 9) de la variation des adultes humains vivants ( Fig. 4A , P = 0,002). En revanche, les différences de forme viscéro-crânienne entre les humains fossiles et vivants sont moins prononcées ( Fig. 4 B ). Les enfants humains fossiles se situent dans la plage de variation viscéro-crânienne observée chez les enfants vivants ( P = 0, 20), tandis que les adultes fossiles se situent à la limite de la variation des adultes vivants ( Fig. 4 B , P = 0, 20).
Nous avons en outre analysé les effets possibles des changements dans les proportions de taille neuro-viscéro-crânienne sur la forme endocrânienne. Une proportion substantielle (46 %) de la variation totale de la forme endocrânienne dans notre échantillon peut être expliquée par la variation de la NVP. Les enfants humains fossiles (Herto 5, Qafzeh 11 et Skhul 1) s'inscrivent dans le schéma de covariation de forme NVP-endocrânienne qui caractérise les humains vivants ( Fig. 4 C ). Cependant, ces fossiles se situent dans la plage supérieure de variation des enfants humains modernes et dans la plage inférieure des adultes modernes ( Fig. 4 C). Les humains fossiles adultes sont pour la plupart situés à l'extrémité supérieure de la variation adulte humaine moderne, à l'exception des adultes Herto et Qafzeh, qui sont des valeurs aberrantes. Les modifications des proportions neuro-viscéro-crâniennes, tant au cours de l'évolution que de l'ontogenèse, ont donc un impact sur la variation de la forme endocrânienne.
Pour étudier plus avant la variation de la forme endocrânienne indépendamment des proportions neuro-viscéro-crâniennes, nous avons partiellement éliminé les effets de la NVP sur la forme endocrânienne. La figure 4D montre la variation de forme endocrânienne résiduelle dans l'échantillon. Dans ce graphique, les enfants humains fossiles se situent bien dans la plage de variation endocrânienne résiduelle des enfants humains vivants ( P = 0,5), et les adultes fossiles se situent généralement dans la variation adulte moderne. Cependant, les fossiles adultes de Herto et Qafzeh se situent en dehors de la variation qui caractérise les humains vivants adultes ( Fig. 4 D , P = 0,01). Comparé aux H. sapiens fossiles et modernes, Les Néandertaliens présentent déjà des morphologies endocrâniennes et faciales clairement différentes au début de l'ontogenèse ( Fig. 4 B ), une découverte en accord avec des études antérieures révélant des modes distincts de développement endocrânien et facial ( 9 - 11 , 20 , 21 ).
La figure 5 montre comment, chez H. sapiens fossile et moderne , les morphologies endocrâniennes et viscéro-crâniennes changent après l'achèvement de la croissance cérébrale. Dans les deux groupes, la base endocrânienne se dilate par rapport à la voûte (comme indiqué par les surfaces jaunes sur la Fig. 5 A ; voir également l' Annexe SI , Fig. S23 ), reflétant la croissance continue de la région viscéro-crânienne du crâne. Chez les humains fossiles, ces changements sont plus prononcés, entraînant des formes endocrâniennes adultes qui apparaissent plus allongées, relativement basses et moins arrondies en vue latérale.
Fig. 5.
Modifications des morphologies endocrâniennes et viscéro-crâniennes après l'achèvement de la croissance cérébrale (du stade dentaire M1 à M3) chez H. sapiens fossile (rangée supérieure ) et récente ( rangée inférieure ) . ( A ) Les formes endocrâniennes sont montrées pour les adultes, le changement de forme endocrânienne est visualisé par une expansion allométrique positive (jaune) contre négative (bleue) de la surface locale. Remarquez un changement de forme plus intense dans le fossile par rapport au récent H. sapiens . ( B ) Les changements de forme et de taille viscéro-crâniennes sont illustrés par des formes moyennes aux stades dentaires M1 (à gauche) et M3 (à droite, adulte), respectivement, tandis que la taille viscéro-crânienne est mise à l'échelle par rapport à la plus petite taille moyenne de groupe, celle de M1 récent H .sapiens(graphique en bas à gauche). Notez un viscérocrâne plus grand au stade M1 et une croissance viscérocrânienne plus intense dans les fossiles par rapport à l' H. sapiens récent .
Discussion
Les preuves endocrâniennes des individus enfants et adultes Herto restaurés numériquement, et des individus immatures et adultes de Skhul et Qafzeh, permettent maintenant une tentative de reconstruction de l'ontogénie endocrânienne dans les fossiles par rapport à l' H. sapiens récent , permettant des inférences sur l'histoire du développement évolutif de notre cerveau. . La trajectoire de croissance du volume endocrânien (ECV) du fossile H. sapiens se situe à l'extrémité supérieure de la variation de la trajectoire humaine moderne ( Fig. 3 A ), et un schéma similaire peut être observé chez les Néandertaliens ( Fig. 3 A ) . , comme indiqué précédemment ( 9 ). Ces observations nous amènent à l'hypothèse qu'en termes de dynamique de croissance cérébrale, le PléistocèneH. sapiens aurait pu avoir plus en commun avec les populations largement contemporaines de H. neanderthalensis qu'avec les populations modernes de H. sapiens . Les cerveaux infantiles volumineux impliquent des taux de croissance cérébrale postnatals précoces élevés, ce qui présuppose des investissements maternels et allomaternels accrus qui, à leur tour, sont généralement associés à un rythme plus lent de l'histoire de la vie ( 22 ). Cette hypothèse implique un contraste entre les histoires de vie du Pléistocène supérieur et les populations Homo modernes plutôt qu'un contraste entre les histoires de vie humaines lentes et rapides de Néandertal ( 23 ).
Nos données offrent en outre une perspective sur les mécanismes de développement sous-jacents aux formes endocrâniennes contrastées des H. sapiens fossiles et récents . Les formes endocrâniennes des enfants fossiles de Herto, Skhul et Qafzeh sont à la limite de la variation endocrânienne chez les enfants humains modernes d'âge comparable, mais bien à l'intérieur de la variation endocrânienne adulte moderne ( Fig. 4 A ). La différence entre les formes endocrâniennes immatures fossiles et modernes pourrait être due à divers facteurs, tels que des différences réelles de morphologie cérébrale, des différences de morphologie viscéro-crânienne ou une combinaison des deux. Fig. 4 C et Dindiquent que la différence de forme endocrânienne peut en grande partie être expliquée par les différentes proportions de taille neuro-viscéro-crânienne des enfants fossiles et modernes, les enfants fossiles ayant une viscérocrânie nettement plus grande, à la fois en termes absolus et par rapport au volume endocrânien ( Fig. 3 B et C ) . Les différences de structure cérébrale peuvent également avoir contribué aux différences de forme endocrânienne, mais il n'existe actuellement aucune preuve positive pour étayer cette hypothèse. Compte tenu des effets de l'intégration neuro-viscéro-crânienne sur la forme endocrânienne, il est très parcimonieux d'en déduire que les cerveaux des H. sapiens fossiles étaient structurellement similaires à ceux des H. sapiens modernes., et avait évolué au moins dès ∼160 ka, comme en témoigne l'enfant Herto, et plus tôt que précédemment déduit par certains travailleurs ( 8 , 24 ).
Les causes et les mécanismes évolutifs et développementaux qui ont conduit aux morphologies neurocrâniennes et endocrâniennes adultes remarquablement distinctes des premiers membres de H. sapiens tels que Herto ( 14 ) et Qafzeh ( Fig. 4 A ) restent à élucider selon des lignes de preuve similaires. Des études basées sur l'IRM ont révélé des changements structurels dans le cerveau après la fin de la croissance cérébrale, en particulier dans le cortex frontal pendant l'adolescence ( 13 , 19 , 25 ). Cependant, ces changements n'ont que peu d'effet sur la forme de l'endocast et ne peuvent pas expliquer le changement de forme endocrânienne de H. sapiens fossile immature à adulte ( Fig. 4 A). Il est donc peu probable que les modifications de la forme endocrânienne après la quasi-achèvement de la croissance cérébrale reflètent des modifications de la structure cérébrale, mais plutôt "une altération de la forme externe du cerveau sous l'influence de parties non cérébrales de la tête".
En supposant une large perspective sur l'interaction neuro-viscéro-crânienne, il semble que la forme du cerveau chez les mammifères est en effet très malléable et a tendance à suivre les contraintes externes d'adaptation et de développement imposées à la forme neuro-crânienne ( 26 ). Chez H. sapiens adulte , nous observons que le viscérocrâne a subi une réduction de taille remarquable au cours des 160 derniers siècles, mais seulement un changement modéré de forme ( Figs. 3 B et 4 B ) ( 24 , 27 ). Au cours de la même période, l'endocrâne a subi une réduction modérée de taille, mais un changement substantiel de forme ( Figs. 3 A et 4 A ) ( 24 ,27 ). Compte tenu de la pénurie actuelle de preuves fossiles de plus de 100 ka, diverses hypothèses sur la signification fonctionnelle de ce modèle complexe restent à tester.
Une explication possible est que le dimorphisme sexuel neurocrânien prononcé chez H. sapiens fossile n'est plus présent dans les populations humaines vivantes. Cependant, Herto 1 et Qafzeh 9 sont généralement considérés comme des individus masculins et féminins, respectivement, mais les deux sont endocrâniens les plus éloignés des humains vivants. La morphologie endocrânienne du fossile Skhul 5, probablement masculin, est à la frontière de la variation endocrânienne des humains vivants. Une hypothèse alternative est que la réduction maxillo-faciale et le changement de forme endocrânien concomitant reflètent des changements majeurs dans la techno-culture, la stratégie de subsistance et la transformation des aliments, résultant d'une tendance vers des régimes plus doux et une mastication moins poussée. Des études sur des animaux modèles ont révélé des effets à court et à long terme de régimes plus mous sur la taille et la forme craniofaciales (28 - 30 ), et des études de terrain sur des espèces de primates ( 31 ) suggèrent une influence importante, bien que complexe, de la différenciation alimentaire sur la différenciation morphologique craniofaciale entre les taxons. Le schéma général est que les régimes plus mous sont associés à des visages relativement plus courts mais plus larges et à une neurocrânie plus arrondie. Les données craniodentaires des populations humaines récentes au cours de la transition des modes de vie des chasseurs-cueilleurs du Paléolithique supérieur aux modes de vie agricoles du Néolithique indiquent également que la subsistance avec des régimes plus doux est corrélée à une augmentation de la globularité neurocrânienne et à une diminution de la taille du visage ( 15 , 32 - 35). Une autre hypothèse est que la réduction de la taille viscéro-crânienne et le changement concomitant de la forme endocrânienne reflètent des exigences métaboliques réduites, étant donné que l'absorption d'oxygène est limitée par les dimensions des voies nasales ( 36 , 37 ).
Dans l'ensemble, le modèle de changement de taille et de forme neuro-viscéro-crânien du Paléolithique supérieur au Néolithique est similaire à celui décrit ici pour la transition du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur ( Figs. 3 et 4 ), bien que moins significatif en amplitude. L'adaptation liée à l'alimentation, les changements dans les demandes métaboliques et la plasticité du développement pourraient avoir contribué aux changements marqués de la taille viscéro-crânienne et de la forme endocrânienne / cérébrale lors de la transition des modes de vie du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur. Plus de preuves fossiles sont nécessaires pour répondre à ces questions. Pendant ce temps, les fossiles restaurés de Herto confirment que la forme endocrânienne de H. sapiensa longtemps été liée à des facteurs non cérébraux, de sorte que la forme seule ne devrait pas être utilisée comme indicateur de l'évolution fonctionnelle du cerveau dans la lignée humaine au cours des 200 000 dernières années.
Matériaux et méthodes
Les crânes fossilisés Herto BOU-VP-16/1 et BOU-VP-16/5 ont été restaurés numériquement selon les méthodes décrites dans ( 38 ) et selon les protocoles décrits dans l ' annexe SI . Des procédures équivalentes ont été utilisées pour restaurer numériquement les spécimens fossiles de Skhul et Qafzeh. L'échantillon comparatif documente l'ontogenèse crânienne depuis l'éruption des molaires maxillaires temporaires (dm) jusqu'à l'âge adulte. L'échantillon comprend 125 crânes humains récents et 50 crânes d' Homo fossiles représentant H. erectus , Homo du Pléistocène moyen , H. neanderthalensis et H. sapiens. Les détails de la structure de l'échantillon, l'acquisition de données basée sur la tomodensitométrie et les analyses géométriques-morphométriques sont fournis dans l' annexe SI . La morphologie endocrânienne a été quantifiée avec 921 repères tridimensionnels (3D) et la morphologie viscéro-crânienne avec 36 repères 3D. Des analyses morphométriques géométriques ont été réalisées avec les packages R Geomorph ( 39 ) et Morpho ( 40 ). Les points de repère dans les régions manquantes des endocasts fossiles ont été estimés avec une interpolation de spline à plaque mince à partir de spécimens complets, ce qui a donné des ellipses à 95% autour des moyennes des spécimens sur la Fig. 4 A. La variation de forme dans l'échantillon a été visualisée avec une analyse en composantes principales entre les groupes (bgPCA) pour explorer les points communs et les différences entre les groupes. Compte tenu des limites inhérentes à la bgPCA ( 41 ), cette méthode a été utilisée uniquement pour la visualisation et l'exploration des données, tandis que les différences entre les groupes ont été analysées dans l'espace de forme de Procuste. À cette fin, les distances de forme de Procuste D entre les moyennes de groupe et les niveaux de signification p de la différence de forme ont été évaluées avec une randomisation résiduelle dans 9999 permutations des données de forme originales de Procuste, en utilisant la procédure R RRPP ( 42 ).
